INTRODUCTION

The common bean (Phaseolus vulgaris L.) is one of the most important edible legumes, as it constitutes an essential nutritional supplement in the diet. This species provides a significant source of protein, vitamins and minerals to the human diet (Polania et al., 2016POLANIA, J.; POSCHENRIEDER, C.; RAO, I.; BEEBE, S.: “Estimation of phenotypic variability in symbiotic nitrogen fixation ability of common bean under drought stress using 15N natural abundance in grain”, European Journal of Agronomy, 79: 66-73, 2016, Publisher: Elsevier, ISSN: 1161-0301, DOI: https://doi.org/10.1016/j.eja.2016.05.014.; Calero-Hurtado et al., 2018CALERO-HURTADO, A.; QUINTERO-RODRÍGUEZ, E.; OLIVERA-VICIEDO, D.; PÉREZ-DÍAZ, Y.; CASTRO-LIZAZO, I.; JIMÉNEZ, J.; LÓPEZ-DÁVILA, E.: “Respuesta de dos cultivares de frijol común a la aplicación foliar de microorganismos eficientes”, Cultivos Tropicales, 39(3): 5-10, 2018, Publisher: Ediciones INCA, ISSN: 0258-5936, Disponible en: https://scielo.sld.cu.).

The world production of this crop reaches 30.4 million tons and among the largest producing countries are India, Myanmar; Brazil, the United States, China, Tanzania, Mexico and Uganda (FAOSTAT, 2018FAOSTAT, F.: La Producción mundial de frijol (Phaseolus vulgaris L.), [en línea], Inst. FAOSTAT, Roma Italia, 2018, Disponible en: http://www.fao.org/faostat/es/#data/QC.). In Cuba, 73 thousand hectares of beans were harvested in 2020 with a total production of 65 tons and an average agricultural yield of 0.89 t.ha-1 (ONEI-Cuba, 2021ONEI-CUBA: Anuario estadístico de Cuba 2020. Edición 2021, [en línea], Inst. Oficina Nacional de Estadística e Información, Infome anual, La Habana, Cuba, 2021, Disponible en: http://www.onei.cu.), which do not meet the demands due to the rise in the level of consumers and climate change (Hernández et al., 2015HERNÁNDEZ, J.; PÉREZ, J.; BOSCH, I.; CASTRO, S.: Clasificación de los suelos de Cuba, Ed. Ediciones INCA, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, 93 p., 2015, ISBN: 978-959-7023-77-7.; Domínguez Suárez et al., 2019DOMÍNGUEZ SUÁREZ, A.; DARIAS RODRÍGUEZ, R.; MARTÍNEZ DÁVALOS, Y.; ALFONSO NEGRÍN, E.: “Tolerancia de variedades de frijol común (Phaseolus vulgaris) a condiciones de sequía en campo”, Centro Agrícola, 46(3): 22-29, 2019, Publisher: Editorial Feijóo, ISSN: 0253-5785, Disponible en: https://scielo.sld.cu.).

The common bean in Cuba is consumed in the form of dry grains and is dedicated exclusively to human consumption. It is considered a strategic food and constitutes, together with rice, the basic diet of Cubans, in which beans contribute around a fifth of the total protein consumed (Morales-Guevara et al., 2017MORALES-GUEVARA, D.; DELL AMICO-RODRÍGUEZ, J.; JEREZ-MOMPIE, E.; RODRÍGUEZ-HERNÁNDEZ, P.; ÁLVAREZ-BELLO, I.; DÍAZ-HERNÁNDEZ, Y.; MARTÍN-MARTÍN, R.: “Efecto del Quitomax® en plantas de (Phaseolus vulgaris L.) sometidas a dos regímenes de riego. II. Variables Fisiológicas”, Cultivos Tropicales, 38(4): 92-101, 2017, Publisher: Ediciones INCA, ISSN: 0258-5936, Disponible en: https://scielo.sld.cu.).

The bean crop, like other crops of economic importance, is affected during its growth and development by adverse environmental factors such as precipitation, temperature, humidity, wind, light and poor distribution in a large proportion of the cultivated area (Karimzadeh-Soureshjani et al., 2020KARIMZADEH-SOURESHJANI, H.; NEZAMI, A.; KAFI, M.; TADAYON, M.: “The effect of deficit irrigation on dry matter partitioning, mobilization and radiation use efficiency of common bean (Phaseolus Vulgaris L.)”, Communications in Soil Science and Plant Analysis, 51(3): 307-326, 2020, Publisher: Taylor&Francis, 2020, ISSN: 0010-3624, DOI: https://doi.org/10.1080/00103624.2019.1705323.). Because the species is cultivated mainly in rainfed conditions, whose sowings are established from the end of May to the beginning of July, pests and diseases affect it. In addition, edaphic factors that vary between locations such as topography and type of soil depth, form a complex production environment for the cultivation of this legume during the year (Maqueira-López et al., 2021MAQUEIRA-LÓPEZ, L.A.; ROJÁN-HERRERA, O.; SOLANO-FLORES, J.; SANTANA-GES, I.M.; FERNÁNDEZ-MÁRQUEZ, D.: “Productividad del frijol (Phaseolus vulgaris L.). Parte I. Rendimiento en función de variables meteorológicas”, Cultivos Tropicales, 42(3): 2021, Publisher: Ediciones INCA, ISSN: 0258-5936, Disponible en: https://scielo.sld.cu ).

It is stated that 60% of world bean production is obtained under conditions of water deficit, so this factor is the one that contributes the most to the reduction of yield after diseases (Prieto-Cornejo et al., 2019PRIETO-CORNEJO, M.R.; MATUS-GARDEA, J.A.; GAVI-REYES, F.; OMAÑA-SILVESTRE, J.M.; BRAMBILA-PAZ, J.J.; SÁNCHEZ-ESCUDERO, J.; MARTÍNEZ-DAMIÁN, M.A.: “Evolución de la superficie cultivada de frijol e impacto económico de la sequía sobre su rendimiento bajo condiciones de temporal en México”, Revista fitotecnia mexicana, 42(2): 173-182, 2019, Publisher: Sociedad Mexicana de Fitogenética AC, 2019, ISSN: 0187-7380.). Drought is one of the most important stresses, it inhibits plant growth and crop yield, therefore affecting the sustainability of agriculture (Romero-Félix et al., 2021ROMERO-FÉLIX, C.S.; LÓPEZ-CASTAÑEDA, C.; KOHASHI-SHIBATA, J.; MARTÍNEZ-RUEDA, C.G.; MIRANDA-COLÍN, S.; AGUILAR-RINCÓN, V.H.: “Variabilidad en características morfo-fisiológicas del frijol común bajo sequía terminal”, Agrociencia, 55: 471-485, 2021, DOI: https://doi.org/10.47163/agrociencia.v55i6.2554.). A better understanding of the physiological traits associated with growth, the water relations of plants and the efficiency of water use in conditions of water deficit can contribute to selecting criteria to improve the response of common bean to drought (Ramírez-Cabral et al., 2021RAMÍREZ-CABRAL, N.; GUTIÉRREZ-SÁNCHEZ, R.A.; CID-RÍOS, J.A.; CRUZ-BRAVO, R.: “Variedades de frijol pinto, una alternativa para mitigar los efectos del cambio climático en el noroeste de Zacatecas”, Revista Científica Semestral Investigación, Desarrollo e Innovación, 4(2): 91-100, ISSN: 2594-150X.).

Taking into account the aforementioned, the present work was carried out with the objective of studying the behavior of common bean plants (Phaseolus vulgaris L.) subjected to two irrigation regimes.

MATERIALS AND METHODS

The work was carried out during the months from January to April 2021 in semi-controlled conditions at the National Institute of Agricultural Sciences (INCA). For this, seeds of the Triunfo 70 black bean variety were used.

Six concrete gutters 2.60 m long by 0.60 m wide (1.56 m²) were planted containing Leached Red Ferralitic soil (Hernández et al., 2015HERNÁNDEZ, J.; PÉREZ, J.; BOSCH, I.; CASTRO, S.: Clasificación de los suelos de Cuba, Ed. Ediciones INCA, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, 93 p., 2015, ISBN: 978-959-7023-77-7.).

Two irrigation treatments were used, one in which the plants were supplied with water corresponding to 100% of the ETc (Standard Crop Evapotranspiration) and another in which only 50% of the ETc was supplied. The treatments tested were:

The evapotranspiration of the reference crop (ETo) was calculated by the CropWat 8.0 Program using a 30-year data series (1990-2020) from Tapaste Weather Station belonging to the national network of the Institute of Meteorology, located approximately 300 m from the experimental area.

Crop evapotranspiration under standard conditions (ETc) was calculated using the following equation ${ET}_c={ET}_o\bullet K_c$ :

where:

ETc - crop evapotranspiration [mm·d^-1]

Kc - crop coefficient [dimensionless]

ETo - evapotranspiration of the reference crop [mm·d^-1].

The Kc crop coefficients used were the following:

During the period between January 20 and 25, irrigation was 3 mm per day in both treatments to guarantee homogeneous germination and initial growth. From that moment on, irrigation was applied according to each treatment.

Soil moisture (%) was determined at 28, 42 and 61 days after sowing (DDS), using a TDR probe (Time Domain Reflectrometry) Field Scout TDR 100 System, Spectrum Technologies, Inc. In each treatment, 4 measurements were made at a depth of 20 cm. Effective rain was considered when it was greater than 3 mm.

RESULTS AND DISCUSSION

Figure 1 represents the soil moisture content at different times of the crop cycle, which remained without much variation. The percentage of soil moisture in the treatment with the highest R100 water supply ranged between 32-33% and in the one with the lowest R50, water supply between 21-23%, with differences of approximately 10% between the evaluated treatments.

The behavior of the soil moisture at the time of sampling during the crop cycle, guaranteed that the plants in the R50 treatment were subjected to stress conditions due to water deficiency in the soil. In accordance with the field capacity of the soil that formed the substrate in which the plants developed, it represented approximately 50% of the field capacity in the lowest treatment.

It should be noted that the availability of water in the soil depends on the supply that is made to it, either by irrigation or by rain, in addition to the capacity of the soil to retain it (Pachés, 2019PACHÉS, M.: “El agua en el suelo: fuerzas de retención”, Universidad Politécnica de Valencia, 31(3): 1-10, 2019.), in the presence of organic matter in the soil as is the case of this work. It allows a greater moisture retention capacity; hence, applying 50% of evapotranspiration does not mean that soil moisture can be reduced in the same proportion.

As it can be seen in Figure 2, at 28 and 61 days after planting, statistically significant differences were observed both in the length of the stems and in their diameter. The treatment with the highest water supply R100 achieved the best results compared to the one with the lowest water supply R50.

In both variables at 42 days after planting, there were no significant differences between the two treatments, perhaps because these variables in that phase are little altered by the effect of stress. On the other hand, it has been pointed out that not all crop phases are susceptible to the same extent, regardless of the variable analyzed.

The decrease in the elongation of the organs of the plant canopy in a soil in the process of drought may have its origin in a reduction in the water absorption capacity and the decrease in the rate of production of cells (Romero-Félix et al., 2021ROMERO-FÉLIX, C.S.; LÓPEZ-CASTAÑEDA, C.; KOHASHI-SHIBATA, J.; MARTÍNEZ-RUEDA, C.G.; MIRANDA-COLÍN, S.; AGUILAR-RINCÓN, V.H.: “Variabilidad en características morfo-fisiológicas del frijol común bajo sequía terminal”, Agrociencia, 55: 471-485, 2021, DOI: https://doi.org/10.47163/agrociencia.v55i6.2554.). These authors add that the soil water deficit initiates negative effects on the processes of transpiration and photosynthesis, water relations, development of the leaf area, flowering, differentiation and establishment of the reproductive organs, when the soil reaches a critical point in the water content.

When analyzing Figure 3, it was observed that the leaf surface of the plants benefited from the treatment with the highest water supply R100 at 42 and 61 days after sowing, however, at 28 days after sowing the behavior between treatments was similar. It is relevant that the differences between the two treatments increased as the exposure time to the stress condition increased, compared to the well-supplied treatment. Authors such as Romero-Félix et al.(2021)ROMERO-FÉLIX, C.S.; LÓPEZ-CASTAÑEDA, C.; KOHASHI-SHIBATA, J.; MARTÍNEZ-RUEDA, C.G.; MIRANDA-COLÍN, S.; AGUILAR-RINCÓN, V.H.: “Variabilidad en características morfo-fisiológicas del frijol común bajo sequía terminal”, Agrociencia, 55: 471-485, 2021, DOI: https://doi.org/10.47163/agrociencia.v55i6.2554. verified that the greatest reductions occurred in the stages of flowering, seed formation and physiological maturity, but not in initial stages, although this also depends on the genotype used in terms of tolerance to conditions of low water availability in the soil.

The leaf surface is essential as an indicator of physiological processes such as photosynthesis and transpiration. The variation of the leaf surface is one of the earliest macroscopic responses in plants suffering from water deficit, different behaviors had already been verified in the case of stem height and diameter (Passioura, 2002PASSIOURA, J.: “Soil conditions and plant growth”, Plant, Cell & Environment, 25(2): 311-318, 2022, Publisher: Wiley Online Library, ISSN: 0140-7791, Disponible en: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdfdirect/10.1046/j.0016-8025.2001.00802.x.).

This variable is directly related to the photosynthetic capacity (Toebe et al., 2010TOEBE, M.; BRUM, B.; LOPES, S.J.; CARGNELUTTI FILHO, A.; REIS DA SILVEIRA, T.: “Estimativa da área foliar de Crambe abyssinica por discos foliares e por fotos digitais”, Ciência Rural, 40: 445-448, 2010, Publisher: SciELO Brasil, ISSN: 0103-8478.), contributing with photoassimilates that are used in the different physiological processes of the plants .

Water deficit is one of the factors that alters plant growth faster and more intensely. In fact, it has been shown that the use of different irrigation regimes with different levels of water supply to the soil caused a decrease in the height of the plant, stem diameter and leaf surface, to the extent that the plants were receiving a lower amount of water (Jerez-Mompies & Martín-Martín, 2012JEREZ-MOMPIES, E.; MARTÍN-MARTÍN, R.: “Comportamiento del crecimiento y el rendimiento de la variedad de papa (Solanum tuberosum L.) Spunta”, Cultivos tropicales, 33(4): 53-58, 2012, Publisher: Ediciones INCA, ISSN: 0258-5936, Disponible en: https://scielo.sld.cu ; Abdelraouf et al., 2013ABDELRAOUF, R.; EL-HABBASHA, S.; HOZAYN, M.; HOBALLAH, E.: “Water stress mitigation on growth, yield and quality traits of wheat (Triticum aestivum L.) using biofertilizer inoculation.”, Journal of Applied Sciences Research, 9(3): 2135-2145, 2013, Publisher: American-Eurasian Network for Scientific Information, ISSN: 1819-544X, Disponible en: https://www.swissconsortium.ch.).

Plant responses to water stress present complex mechanisms that include molecular changes and extend to the entire metabolism, which also influences their morphology and phenology, by shortening the crop cycle (Culqui et al., 2021CULQUI, Y.L.; NERI, J.; VALQUI, N.C.V.; MORI, J.B.; HUAMAN, E.H.; OLIVA, M.: “Efecto del estrés hídrico sobre el comportamiento morfo-fisiológico de cinco genotipos de frijol común (Phaseolus vulgaris L.)”, Revista Científica Pakamuros, 9(2): 73-86, 2021, ISSN: 2522-3240, DOI: https://doi.org/10.37787/pakamuros-unj.v9i2.183.). This same author states that these mechanisms in some cases allow adaptation and survival to longer periods of water deficit and occur at the level of the entire plant or in specific tissues, in order to reduce the production of reactive oxygen species (ROS). Among these mechanisms are defense against oxidative damage, through the enzymatic and non-enzymatic antioxidant system, stomatal closure (with repercussions on gas exchange and plant water status) and osmotic adjustment, among others.

It should be noted that this variable makes it possible to determine the nutritional status, predict growth, carbon absorption, transpiration rate, litter contribution to the soil, efficient use of water and the conversion of photoassimilates (Ramírez-Cabral et al., 2021RAMÍREZ-CABRAL, N.; GUTIÉRREZ-SÁNCHEZ, R.A.; CID-RÍOS, J.A.; CRUZ-BRAVO, R.: “Variedades de frijol pinto, una alternativa para mitigar los efectos del cambio climático en el noroeste de Zacatecas”, Revista Científica Semestral Investigación, Desarrollo e Innovación, 4(2): 91-100, ISSN: 2594-150X.).Therefore, to achieve maximum biological productivity, the plant must reach a high magnitude of leaf area early in development and that this remains active during most of the plant's life. The reduction in it brings with it a lower capture of solar radiation, which causes a decrease in photosynthesis and production of dry mass, which affects the performance of the plants.

The development of the leaf area is very important for the productivity of the plant, because by reducing the availability of moisture in the soil from the beginning of flowering and the formation of pods, vegetative growth, seed yield and efficiency in the use of water decrease (Vallejos-Barra et al., 2019VALLEJOS-BARRA, O.; PONCE-DONOSO, M.; HEINRICH, P.; DOLL, U.: “Área y biomasa foliar total de Nothofagus glauca (Phil.) Krasser en zona Andina, Región del Maule, Chile”, Colombia forestal, 22(2): 5-14, 2019, Publisher: Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales, Universidad Distrital, ISSN: 0120-0739, DOI: https://doi.org/10.14483/2256201x.14312.).

Figure 4 represents the behavior of the dry mass of the stem and leaves; where the best results were achieved in the most supplied treatment of R100 water at all times evaluated, except in the dry mass of the stem at 42 days after planting, where no significant differences were observed between treatments.

The results showed that the plants that were subjected to 100% of the maximum moisture retention capacity presented a greater accumulation of dry mass in their organs than those that received less water supply, which corresponds to results reported in the bean crop (Pang et al., 2017PANG, J.; TURNER, N.C.; KHAN, T.; DU, Y.-L.; XIONG, J.-J.; COLMER, T.D.; DEVILLA, R.; STEFANOVA, K.; SIDDIQUE, K.H.: “Response of chickpea (Cicer arietinum L.) to terminal drought: leaf stomatal conductance, pod abscisic acid concentration, and seed set”, Journal of Experimental Botany, 68(8): 1973-1985, Publisher: Oxford University Press, 2017, ISSN: 0022-0957, DOI: https://doi.org/10.1093/jxb/erw153.).

The highest values of the dry mass in leaves (B) correspond to the highest values of leaf surface in each of the moments evaluated and in the case of the stem, at 42 days after sowing, no significant differences were presented, which corresponds with the values detected in the height and diameter of the stem at that same moment.

The total biomass of the plant is recognized as a measure of the balance established between the processes of photosynthesis and respiration; and the leaf surface per plant or per unit area occupied by them is recognized as the capacity of the plant to synthesize that biomass (Morales-Guevara et al., 2017MORALES-GUEVARA, D.; DELL AMICO-RODRÍGUEZ, J.; JEREZ-MOMPIE, E.; RODRÍGUEZ-HERNÁNDEZ, P.; ÁLVAREZ-BELLO, I.; DÍAZ-HERNÁNDEZ, Y.; MARTÍN-MARTÍN, R.: “Efecto del Quitomax® en plantas de (Phaseolus vulgaris L.) sometidas a dos regímenes de riego. II. Variables Fisiológicas”, Cultivos Tropicales, 38(4): 92-101, 2017, Publisher: Ediciones INCA, ISSN: 0258-5936, Disponible en: https://scielo.sld.cu.). The dry mass is the most appropriate criterion to measure the growth and the magnitude of the capacity of the plant assimilation system (Maqueira-López et al., 2021MAQUEIRA-LÓPEZ, L.A.; ROJÁN-HERRERA, O.; SOLANO-FLORES, J.; SANTANA-GES, I.M.; FERNÁNDEZ-MÁRQUEZ, D.: “Productividad del frijol (Phaseolus vulgaris L.). Parte I. Rendimiento en función de variables meteorológicas”, Cultivos Tropicales, 42(3): 2021, Publisher: Ediciones INCA, ISSN: 0258-5936, Disponible en: https://scielo.sld.cu ).

Figure 5 shows the relative water content. In the R50 treatment, at 42 days after sowing, there were significant differences with respect to the evaluation carried out at 62 days, while in the well-supplied R100 treatment there were no differences between the diverse moments, so the plants of this treatment were always well supplied with water.

The highest results were obtained in the best supplied treatment, while the lowest values were found in the treatments with 50% humidity, where between the first and second sampling, there were no significant differences. Lara-Acosta et al. (2019)LARA-ACOSTA, D.; COSTALES-MENÉNDEZ, D.; NÁPOLES-GARCÍA, M.C.; FALCÓN-RODRÍGUEZ, A.: “Pectimorf® y Azofert-F® en el crecimiento de plantas de frijol (Phaseolus vulgaris L.)”, Cultivos Tropicales, 40(4): 2019, Publisher: Ediciones INCA, ISSN: 0258-5936. have reported that a lower CRA is related to a low photosynthetic rate, mainly because of a limitation due to stomatal closure, which is reflected in low values of stomatal conductance and transpiration. All that creates modifications in plant behavior.

The presence of a lower value of the relative water content in the less supplied plants, in addition to this condition, may be associated with the fact that, in these plants, an increase in stomatal density can be produced. That is a way to meet the demand for CO₂ in order to produce photosynthates, at the cost of a greater loss of water, hence the values of the analyzed variable decrease under this condition, as they have indicated (DeLaat et al., 2014DELAAT, D.M.; COLOMBO, C.A.; CHIORATO, A.F.; CARBONELL, S.A.: “Induction of ferritin synthesis by water deficit and iron excess in common bean (Phaseolus vulgaris L.)”, Molecular Biology Reports, 41(3): 1427-1435, 2014, Publisher: Springer, ISSN: 0301-4851, DOI: https://doi.org/10.47163/agrociencia.v55i6.2554.; Torabian et al., 2018TORABIAN, S.; NAVATHE, S.; SHAKIBA, M.; MOHAMMADI NASAB, A.D.; TOORCHI, M.: “Exogenous spermidine affected leaf characteristics and growth of common bean under water deficit conditions”, Communications in Soil Science and Plant Analysis, 49(11): 1289-1301, 2018, Publisher: Taylor&Francis, ISSN: 0010-3624, Disponible en: https://www.swissconsortium.ch.).

On the other hand, it has been pointed out that stomatal functioning is the mechanism through which plants regulate water loss and carbon gain, and these organs respond quickly to environmental changes (Nemeskéri et al., 2018NEMESKÉRI, E.; MOLNÁR, K.; PÉK, Z.; HELYES, L.: “Effect of water supply on the water use-related physiological traits and yield of snap beans in dry seasons”, Irrigation Science, 36: 143-158, 2018, Publisher: Springer, ISSN: 0342-7188, DOI: https://doi.org/10.1007/s00271-018-0571-2.).

Figure 6 shows the total chlorophyll content expressed as SPAD units determined at different times of the crop cycle. It can be seen that it was higher in the R100 treatment at 28 and 61 days after sowing, not being the case at 42 days where the R50 treatment presented the highest chlorophyll content. However, the highest percentages of reduction of the total chlorophyll content, was manifested in the last evaluation, which coincides with the production stage.

This behavior of the R50 treatment is related to the one reached in the variables height of the plants and diameter of the stem at that same moment, not so with the foliar surface reached, because according to the results, the highest values of chlorophyll did not favor at that time a greater increase in leaf surface.

Chlorophylls are fundamental molecules for carrying out photosynthesis. The lower values in the chlorophyll content in the leaves are commonly due to the destruction of chlorophyll pigments due to the increase in chlorophyllase activity and the suppression of biosynthesis enzymes such as porphobilinogen deaminase (Alvarez et al., 2018ÁLVAREZ, S.; RODRÍGUEZ, P.; BROETTO, F.; SÁNCHEZ-BLANCO, M.J.: “Long term responses and adaptive strategies of Pistacia lentiscus under moderate and severe deficit irrigation and salinity: Osmotic and elastic adjustment, growth, ion uptake and photosynthetic activity”, Agricultural Water Management, 202: 253-262, 2018, Publisher: Elsevier, ISSN: 0378-3774, Disponible en: https://www.swissconsortium.ch ). A decrease in the total chlorophyll content under water stress indicates a low capacity of the light reaction centers in order to avoid damage by reactive oxygen species, since the production of these is mainly driven by excess absorption of energy in the photosynthetic apparatus.

On the other hand, a decrease in the chlorophyll content, probably due to a lower availability of nutrients for its synthesis, is related to limitations in the diffusion of CO₂, from the stomata to the intercellular spaces and with the restriction of photophosphorylation (Nematollahi et al., 2017NEMATOLLAHI, D.; EISVAND, H.R.; SANAVI, A.; AKBARI, N.; ISMAILI, A.: “The effects of various levels of water deficit stress on forage yield and physiological characteristics of four cultivars of clover (Trifolium spp) under low input condition”, Iranian Journal of Plant Physiology, 7(3): 2125-2134, 2017, Disponible en: https://www.sid.ir/FileServer/JE/1036720170308.).

The evaluation of determinant morphological and physiological characters in the expression of growth and development of the plant, in contrasting environments of soil moisture, can help to identify the key factors for improvement under stress conditions, as well as being able to define moments of the cycle of the cultivation, in which, conditions of lack of water are not advisable.

The number of pods per plant (Figure 7A) showed significant differences between treatments, which were not manifested in the variable grains per pod (Figure 7B). According to these results, the number of grains per pod seems to be a specific variable for each variety, since the imposed soil moisture stress condition did not change it.

In a study carried out in Mexico by Cardona-Ayala et al.(2014)CARDONA-AYALA, C.; JARMA-OROZCO, A.; ARAMÉNDIZ-TATIS, H.; PEÑA-AGRESOTT, M.; VERGARA-CÓRDOBA, C.: “Respuestas fisiológicas y bioquímicas del fríjol caupí (Vigna unguiculata L. Walp.) bajo déficit hídrico”, Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas, 8(2): 250-261, 2014, Publisher: Sociedad Colombiana de Ciencias Hotícolas, Universidad Pedagógica, ISSN: 2011-2173., two varieties of bean used under stress conditions showed a marked affectation in the number of pods per plant, in both varieties, because of the imposed treatment. However, no differences were detected in the number of grains per pod, for which the authors considered this variable as a varietal characteristic. That coincides with the results reported by Reyes-Matamoros et al. (2014)REYES-MATAMOROS, J.; MARTÍNEZ-MORENO, D.; RUEDA-LUNA, R.; RODRÍGUEZ-RAMÍREZ, T.: “Efecto del estrés hídrico en plantas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) en condiciones de invernadero”, Revista Iberoamericana de Ciencias, 1(2): 191-203, 2014, ISSN: 2334-2501, Disponible en: https://www.swissconsortium.ch., although in their case they used a different genotype than the one used in this work.

The analysis of the yield and some of its components shown in Figure 8, allowed detecting significant differences between treatments, for the number of grains per plant (Figure 8A).The highest value in the plants that received 100% of the evapotranspiration compared to the ones irrigated at 50%, which corresponds with the results for the number of pods per plant.

On the other hand, in the mass of 100 grains (Figure 8B) no significant differences were detected between treatments, but there were significant differences in the yield per plant, expressed in this case as grams per plant (Figure 8C). It was higher in the treatment than was not subjected to water stress, an aspect that is basically due to the damage caused by water stress in the reproductive structures (Cardona-Ayala et al., 2014CARDONA-AYALA, C.; JARMA-OROZCO, A.; ARAMÉNDIZ-TATIS, H.; PEÑA-AGRESOTT, M.; VERGARA-CÓRDOBA, C.: “Respuestas fisiológicas y bioquímicas del fríjol caupí (Vigna unguiculata L. Walp.) bajo déficit hídrico”, Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas, 8(2): 250-261, 2014, Publisher: Sociedad Colombiana de Ciencias Hotícolas, Universidad Pedagógica, ISSN: 2011-2173.) that gave rise to the number of pods, as had already been analyzed.

The water deficit decreases the quality of the production and significantly affects the yield; given by the decrease in the number of grains and the number of pods, when it occurs during the stages of growth, flowering and formation of grains (Polania et al., 2016POLANIA, J.; POSCHENRIEDER, C.; RAO, I.; BEEBE, S.: “Estimation of phenotypic variability in symbiotic nitrogen fixation ability of common bean under drought stress using 15N natural abundance in grain”, European Journal of Agronomy, 79: 66-73, 2016, Publisher: Elsevier, ISSN: 1161-0301, DOI: https://doi.org/10.1016/j.eja.2016.05.014.). In this sense, Pérez-Iriarte et al. (2021)PÉREZ-IRIARTE, C.; SÁNCHEZ-DELGADO, M.; RAZURI-RAMÍREZ, L.; ENCISO-GUTIÉRREZ, A.: “Dose of irrigation and coefficient of the culture (Kc) in the production of bean (Phaseolus vulgaris L.) in Lima, Perú.”, 2021, Disponible en: . http://servicio.bc.uc.edu.ve., when evaluated five common bean cultivars under two humidity conditions, found that the number of pods per plant was reduced by 24-53% in all cultivars under stress conditions. In the same way, the number of grains per plant decreased, as well as the fresh mass of 100 grains, an aspect that does not coincide with that found in the present work.

Yield is the result of the behavior of the different growth variables, in their interaction with environmental factors and the genetic expression of each cultivar, so any alteration in them, causes changes in their behavior.

The analysis of the morphometric variables in the grains (Figure 9) allowed knowing some of their characteristics, such as length, width and thickness. In none of the evaluated variables, significant differences were detected between the well-supplied water treatment and the one subjected to stress, so it can be argued that they had no direct effect on performance behavior.

Although no significant differences were found between treatments in any of the morphometric variables evaluated, it should be noted that these variables have a close relationship between them and in particular with grain mass (Namugwanya et al., 2018NAMUGWANYA, M.; TENYWA, J.S.; OTABBONG, E.: “Response of common bean genotypes grown in soil with normal or limited moisture, with special reference to the nutrient phosphorus”, Agronomy, 8(8): 132, 2018, Publisher: MDPI, ISSN: 2073-4395, DOI: https://doi.org/10.3390/agronomy8080132.), which could be of interest to evaluate in future work.

From an ecophysiological perspective, the adaptive responses that give plants the ability to tolerate drought (survive under severe stress conditions), will possibly have a negative effect in terms of yield (Mex-Álvarez et al., 2021MEX-ÁLVAREZ, R.M.; GARMA-QUEN, P.N.; YANEZ-NAVA, D.; GUILLEN-MORALES, M.M.; NOVELO-PÉREZ, M.I.: “Caracterización morfométrica de Phaseolus vulgaris en Campeche, México”, Revista CENIC Ciencias Biológicas, 52(1): 32-38, 2021, ISSN: 2221-2450.).

CONCLUSIONS

Based on the results, the following conclusions have been reached:

INTRODUCCIÓN

El frijol común (Phaseolus vulgaris L.) es una de las leguminosas comestibles más importantes, por constituir un complemento nutricional indispensable en la alimentación. Esta especie proporciona una fuente significativa de proteínas, vitaminas y minerales a la dieta humana (Polania et al., 2016POLANIA, J.; POSCHENRIEDER, C.; RAO, I.; BEEBE, S.: “Estimation of phenotypic variability in symbiotic nitrogen fixation ability of common bean under drought stress using 15N natural abundance in grain”, European Journal of Agronomy, 79: 66-73, 2016, Publisher: Elsevier, ISSN: 1161-0301, DOI: https://doi.org/10.1016/j.eja.2016.05.014.; Calero-Hurtado et al., 2018CALERO-HURTADO, A.; QUINTERO-RODRÍGUEZ, E.; OLIVERA-VICIEDO, D.; PÉREZ-DÍAZ, Y.; CASTRO-LIZAZO, I.; JIMÉNEZ, J.; LÓPEZ-DÁVILA, E.: “Respuesta de dos cultivares de frijol común a la aplicación foliar de microorganismos eficientes”, Cultivos Tropicales, 39(3): 5-10, 2018, Publisher: Ediciones INCA, ISSN: 0258-5936, Disponible en: https://scielo.sld.cu.).

La producción mundial de este cultivo alcanza los 30,4 millones de toneladas y entre los países mayores productores se encuentran la India, Myanmar; Brasil, Estados Unidos, China, Tanzania, México y Uganda (FAOSTAT, 2018FAOSTAT, F.: La Producción mundial de frijol (Phaseolus vulgaris L.), [en línea], Inst. FAOSTAT, Roma Italia, 2018, Disponible en: http://www.fao.org/faostat/es/#data/QC.). En Cuba se cosecharon unas 73 mil hectáreas de frijoles en 2020 con una producción total de 65 toneladas y rendimiento agrícola promedio de 0,89 t.ha^-1ONEI-Cuba (2021)ONEI-CUBA: Anuario estadístico de Cuba 2020. Edición 2021, [en línea], Inst. Oficina Nacional de Estadística e Información, Infome anual, La Habana, Cuba, 2021, Disponible en: http://www.onei.cu., que no satisfacen las demandas debido a la elevación del nivel de consumidores y el cambio climático (Hernández et al., 2015HERNÁNDEZ, J.; PÉREZ, J.; BOSCH, I.; CASTRO, S.: Clasificación de los suelos de Cuba, Ed. Ediciones INCA, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, 93 p., 2015, ISBN: 978-959-7023-77-7.; Domínguez Suárez et al., 2019DOMÍNGUEZ SUÁREZ, A.; DARIAS RODRÍGUEZ, R.; MARTÍNEZ DÁVALOS, Y.; ALFONSO NEGRÍN, E.: “Tolerancia de variedades de frijol común (Phaseolus vulgaris) a condiciones de sequía en campo”, Centro Agrícola, 46(3): 22-29, 2019, Publisher: Editorial Feijóo, ISSN: 0253-5785, Disponible en: https://scielo.sld.cu.).

El frijol común en Cuba se consume en forma de granos secos y se dedica exclusivamente al consumo humano. Se considera un alimento estratégico y constituye junto al arroz, la dieta básica de los cubanos, en la que el frijol aporta alrededor de la quinta parte de las proteínas totales consumidas (Morales-Guevara et al., 2017MORALES-GUEVARA, D.; DELL AMICO-RODRÍGUEZ, J.; JEREZ-MOMPIE, E.; RODRÍGUEZ-HERNÁNDEZ, P.; ÁLVAREZ-BELLO, I.; DÍAZ-HERNÁNDEZ, Y.; MARTÍN-MARTÍN, R.: “Efecto del Quitomax® en plantas de (Phaseolus vulgaris L.) sometidas a dos regímenes de riego. II. Variables Fisiológicas”, Cultivos Tropicales, 38(4): 92-101, 2017, Publisher: Ediciones INCA, ISSN: 0258-5936, Disponible en: https://scielo.sld.cu.).

El cultivo de frijol, al igual que otros cultivos de importancia económica, es afectado durante su crecimiento y desarrollo por factores ambientales adversos como: precipitación, temperatura, humedad, viento, luminosidad y mala distribución en gran proporción del área cultivada (Karimzadeh-Soureshjani et al., 2020KARIMZADEH-SOURESHJANI, H.; NEZAMI, A.; KAFI, M.; TADAYON, M.: “The effect of deficit irrigation on dry matter partitioning, mobilization and radiation use efficiency of common bean (Phaseolus Vulgaris L.)”, Communications in Soil Science and Plant Analysis, 51(3): 307-326, 2020, Publisher: Taylor&Francis, 2020, ISSN: 0010-3624, DOI: https://doi.org/10.1080/00103624.2019.1705323.). Debido a que la especie se cultiva principalmente en condiciones de temporal, cuyas siembras se establecen desde finales de mayo hasta principios de julio y es afectado por las plagas y enfermedades. Así mismo, como factores edáficos que varían entre localidades como: topografía, tipo de profundidad del suelo, para formar un ambiente de producción complejo del cultivo de esta leguminosa durante el año (Maqueira-López et al., 2021MAQUEIRA-LÓPEZ, L.A.; ROJÁN-HERRERA, O.; SOLANO-FLORES, J.; SANTANA-GES, I.M.; FERNÁNDEZ-MÁRQUEZ, D.: “Productividad del frijol (Phaseolus vulgaris L.). Parte I. Rendimiento en función de variables meteorológicas”, Cultivos Tropicales, 42(3): 2021, Publisher: Ediciones INCA, ISSN: 0258-5936, Disponible en: https://scielo.sld.cu ).

Se plantea que el 60% de la producción mundial de frijol se obtiene en condiciones de déficit hídrico, por lo que este factor es quien más contribuye en la reducción del rendimiento después de las enfermedades (Prieto-Cornejo et al., 2019PRIETO-CORNEJO, M.R.; MATUS-GARDEA, J.A.; GAVI-REYES, F.; OMAÑA-SILVESTRE, J.M.; BRAMBILA-PAZ, J.J.; SÁNCHEZ-ESCUDERO, J.; MARTÍNEZ-DAMIÁN, M.A.: “Evolución de la superficie cultivada de frijol e impacto económico de la sequía sobre su rendimiento bajo condiciones de temporal en México”, Revista fitotecnia mexicana, 42(2): 173-182, 2019, Publisher: Sociedad Mexicana de Fitogenética AC, 2019, ISSN: 0187-7380.). La sequía es uno de los estreses más importantes, inhibe el crecimiento de las plantas y el rendimiento de los cultivos, por lo que afecta la sostenibilidad de la agricultura (Romero-Félix et al., 2021ROMERO-FÉLIX, C.S.; LÓPEZ-CASTAÑEDA, C.; KOHASHI-SHIBATA, J.; MARTÍNEZ-RUEDA, C.G.; MIRANDA-COLÍN, S.; AGUILAR-RINCÓN, V.H.: “Variabilidad en características morfo-fisiológicas del frijol común bajo sequía terminal”, Agrociencia, 55: 471-485, 2021, DOI: https://doi.org/10.47163/agrociencia.v55i6.2554.). Una mejor comprensión de los rasgos fisiológicos asociados con el crecimiento, las relaciones hídricas de las plantas y la eficiencia del uso del agua en condiciones de déficit hídrico puede contribuir a seleccionar criterios para mejorar la respuesta del frijol común a la sequía (Ramírez-Cabral et al., 2021RAMÍREZ-CABRAL, N.; GUTIÉRREZ-SÁNCHEZ, R.A.; CID-RÍOS, J.A.; CRUZ-BRAVO, R.: “Variedades de frijol pinto, una alternativa para mitigar los efectos del cambio climático en el noroeste de Zacatecas”, Revista Científica Semestral Investigación, Desarrollo e Innovación, 4(2): 91-100, ISSN: 2594-150X.).

Teniendo en cuenta lo antes señalado, el presente trabajo se realizó con el objetivo de estudiar el comportamiento de plantas de frijol común (Phaseolus vulgaris L.) sometidas a dos regímenes de riego.

MATERIALES Y MÉTODOS

El trabajo se realizó durante los meses de enero a abril de 2021 en condiciones semicontroladas en el Instituto Nacional de Ciencias Agrícolas (INCA). Para ello se utilizaron semillas de la Variedad de frijol negro Triunfo 70.

Se sembraron 6 canaletas de hormigón de 2,60 m de largo por 0,60 m de ancho (1,56 m²) que contenían suelo Ferralítico Rojo Lixiviado (Hernández et al., 2015HERNÁNDEZ, J.; PÉREZ, J.; BOSCH, I.; CASTRO, S.: Clasificación de los suelos de Cuba, Ed. Ediciones INCA, San José de las Lajas, Mayabeque, Cuba, 93 p., 2015, ISBN: 978-959-7023-77-7.).

Se utilizaron dos tratamientos de riego, uno en el que se les suministró a las plantas el agua correspondiente al 100% de la ETc (Evapotranspiración estándar del cultivo) y otro en el que sólo se le suministró el 50 % de la ETc. Los tratamientos ensayados fueron:

La evapotranspiración del cultivo de referencia (ETo) se calculó mediante el Programa CropWat 8.0 utilizando una serie de datos de 30 años (1990-2020) de la estación meteorológica de Tapaste perteneciente a la red nacional del Instituto de Meteorología, ubicada aproximadamente a 300 m del área experimental.

La evapotranspiración del cultivo bajo condiciones estándar (ETc) se calculó mediante la siguiente ecuación ${\mathrm{E}\mathrm{T}}_{\mathrm{c}}={\mathrm{E}\mathrm{T}}_{\mathrm{o}}\bullet {\mathrm{K}}_{\mathrm{c}}$ :

donde:

ETc - evapotranspiración del cultivo [mm·d^-1],

Kc - coeficiente del cultivo [adimensional],

ETo - evapotranspiración del cultivo de referencia [mm·d^-1].

Los coeficientes de cultivo Kc empleados fueron los siguientes:

Durante el período comprendido entre el 20 y 25 de enero el riego fue de 3 mm diarios en ambos tratamientos para garantizar una germinación y crecimiento inicial homogéneos. A partir de ese momento el riego se aplicó según correspondió a cada tratamiento.

La humedad del suelo (%) se determinó a los 28, 42 y 61 días después la siembra (DDS), mediante una sonda TDR (Reflectrometría en Dominio del Tiempo) Field Scout TDR 100 System, Spectrum Technologies, Inc. En cada tratamiento se realizaron 4 mediciones a 20 cm de profundidad. Se consideró lluvia efectiva cuando esta fue superior a 3 mm.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En la Figura 1 se representa el contenido de humedad del suelo en diferentes momentos del ciclo del cultivo, las cuales se mantuvieron sin muchas variaciones. El porcentaje de humedad del suelo en el tratamiento con mayor suministro de agua R100 osciló entre 32-33% y en el de menor suministro de agua R50 entre 21-23%, apreciándose diferencias de aproximadamente un 10% entre los tratamientos evaluados.

El comportamiento seguido por la humedad presente en el suelo en el momento de realización de los muestreos durante el ciclo del cultivo, garantizó que las plantas en el tratamiento R50, estuvieran sometidas a condiciones de estrés por deficiencia hídrica en el suelo, y de acuerdo con la capacidad de campo del suelo que conformó el sustrato en el que se desarrollaron las plantas, representó aproximadamente un 50% de la capacidad de campo en el tratamiento más bajo.

Hay que señalar que la disponibilidad de agua en el suelo depende del suministro que se le realice al mismo, ya sea por riego o por la lluvia, además de la capacidad del suelo para retenerla Pachés (2019)PACHÉS, M.: “El agua en el suelo: fuerzas de retención”, Universidad Politécnica de Valencia, 31(3): 1-10, 2019., en presencia de materia orgánica en el suelo, como es el caso del presente trabajo, lo que permite una capacidad de retención de la humedad mayor, de ahí que aplicar un 50% de la evapotranspiración, no signifique que la humedad en el suelo, pueda ser reducida en la misma proporción.

Como se aprecia en la Figura 2, a los 28 y 61 días después de la siembra se observaron diferencias estadísticamente significativas tanto en la longitud de los tallos como en el diámetro de los mismos. El tratamiento con mayor suministro de agua R100 alcanzó los mejores resultados en comparación con el de menor suministro de agua R50.

En ambas variables a los 42 días después de la siembra, no se presentaron diferencias significativas entre los dos tratamientos, quizás porque estas variables en esa fase, resultan poco alteradas por el efecto del estrés. Por otra parte, se ha señalado que no todas las fases del cultivo resultan susceptibles en la misma magnitud, independientemente de la variable analizada.

La disminución en el alargamiento de los órganos del dosel de la planta en un suelo en proceso de sequía puede tener su origen en una reducción de la capacidad de absorción de agua y la disminución en la tasa de producción de células Romero-Félix et al.(2021)ROMERO-FÉLIX, C.S.; LÓPEZ-CASTAÑEDA, C.; KOHASHI-SHIBATA, J.; MARTÍNEZ-RUEDA, C.G.; MIRANDA-COLÍN, S.; AGUILAR-RINCÓN, V.H.: “Variabilidad en características morfo-fisiológicas del frijol común bajo sequía terminal”, Agrociencia, 55: 471-485, 2021, DOI: https://doi.org/10.47163/agrociencia.v55i6.2554. y agregan estos autores que el déficit hídrico del suelo inicia efectos negativos sobre los procesos de transpiración y fotosíntesis, relaciones hídricas, desarrollo del área foliar, floración, diferenciación y establecimiento de los órganos reproductores, cuando el suelo alcanza un punto crítico en el contenido hídrico.

Al analizar la Figura 3 se observó que la superficie foliar de las plantas se vio beneficiada con el tratamiento de mayor abastecimiento de agua R100 a los 42 y 61 días posteriores a la siembra, sin embargo, a los 28 días después de la siembra el comportamiento entre tratamientos fue semejante. Es de destacar que las diferencias entre los dos tratamientos incrementaron en la medida en que aumentó el tiempo de exposición a la condición de estrés, respecto al tratamiento bien abastecido. Autores como Romero-Félix et al.(2021)ROMERO-FÉLIX, C.S.; LÓPEZ-CASTAÑEDA, C.; KOHASHI-SHIBATA, J.; MARTÍNEZ-RUEDA, C.G.; MIRANDA-COLÍN, S.; AGUILAR-RINCÓN, V.H.: “Variabilidad en características morfo-fisiológicas del frijol común bajo sequía terminal”, Agrociencia, 55: 471-485, 2021, DOI: https://doi.org/10.47163/agrociencia.v55i6.2554. comprobaron que las reducciones mayores ocurrieron en las etapas de floración, formación de la semilla y madurez fisiológica, pero no en estadios iniciales, aunque esto depende también del genotipo empleado en cuanto a tolerancia a condiciones de baja disponibilidad de agua en el suelo.

La superficie foliar resulta fundamental como indicador de procesos fisiológicos como la fotosíntesis y la transpiración. La variación de la superficie foliar es una de las respuestas macroscópicas más tempranas en plantas que sufren déficit hídrico, ya se habían comprobado, en el caso de la altura y del diámetro del tallo, comportamientos diferentes (Passioura, 2002PASSIOURA, J.: “Soil conditions and plant growth”, Plant, Cell & Environment, 25(2): 311-318, 2022, Publisher: Wiley Online Library, ISSN: 0140-7791, Disponible en: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdfdirect/10.1046/j.0016-8025.2001.00802.x.).

Esta variable se relaciona directamente con la capacidad fotosintética Toebe et al.(2010)TOEBE, M.; BRUM, B.; LOPES, S.J.; CARGNELUTTI FILHO, A.; REIS DA SILVEIRA, T.: “Estimativa da área foliar de Crambe abyssinica por discos foliares e por fotos digitais”, Ciência Rural, 40: 445-448, 2010, Publisher: SciELO Brasil, ISSN: 0103-8478., contribuyendo al aporte de fotoasimilados que son empleados en los distintos procesos fisiológicos que tienen lugar en las plantas .

El déficit hídrico es uno de los factores que más rápido y con mayor intensidad altera el crecimiento de las plantas, de hecho, se ha demostró que la utilización de diferentes regímenes de riego con distintos niveles de abastecimiento hídrico al suelo, provocaron una disminución tanto de la altura de la planta, diámetro del tallo y la superficie foliar, en la medida que las plantas fueron recibiendo una menor cantidad de agua (Jerez-Mompies y Martín-Martín, 2012JEREZ-MOMPIES, E.; MARTÍN-MARTÍN, R.: “Comportamiento del crecimiento y el rendimiento de la variedad de papa (Solanum tuberosum L.) Spunta”, Cultivos tropicales, 33(4): 53-58, 2012, Publisher: Ediciones INCA, ISSN: 0258-5936, Disponible en: https://scielo.sld.cu ; Abdelraouf et al., 2013ABDELRAOUF, R.; EL-HABBASHA, S.; HOZAYN, M.; HOBALLAH, E.: “Water stress mitigation on growth, yield and quality traits of wheat (Triticum aestivum L.) using biofertilizer inoculation.”, Journal of Applied Sciences Research, 9(3): 2135-2145, 2013, Publisher: American-Eurasian Network for Scientific Information, ISSN: 1819-544X, Disponible en: https://www.swissconsortium.ch.).

Las respuestas de las plantas al estrés hídrico presentan mecanismos complejos que incluyen cambios moleculares y se extienden a todo el metabolismo, lo que influye además en la morfología y fenología de éstas, al acortar el ciclo del cultivo (Culqui et al., 2021CULQUI, Y.L.; NERI, J.; VALQUI, N.C.V.; MORI, J.B.; HUAMAN, E.H.; OLIVA, M.: “Efecto del estrés hídrico sobre el comportamiento morfo-fisiológico de cinco genotipos de frijol común (Phaseolus vulgaris L.)”, Revista Científica Pakamuros, 9(2): 73-86, 2021, ISSN: 2522-3240, DOI: https://doi.org/10.37787/pakamuros-unj.v9i2.183.). Este mismo autor plantea que estos mecanismos en algunos casos permiten la adaptación y supervivencia a periodos más prolongados de déficit hídrico, y se dan a nivel de toda la planta o en tejidos específicos, con la finalidad de reducir la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS). Entre estos mecanismos se encuentran: la defensa frente al daño oxidativo, mediante el sistema antioxidante enzimático y no enzimático; el cierre estomático (con repercusión en el intercambio gaseoso y el estado hídrico de la planta) y el ajuste osmótico; entre otros.

Se debe destacar que esta variable permite determinar el estado de nutrición, predecir el crecimiento, la absorción de carbono, la tasa de transpiración, el aporte de hojarasca al suelo, el uso eficiente del agua y la conversión de fotoasimilados (Ramírez-Cabral et al., 2021RAMÍREZ-CABRAL, N.; GUTIÉRREZ-SÁNCHEZ, R.A.; CID-RÍOS, J.A.; CRUZ-BRAVO, R.: “Variedades de frijol pinto, una alternativa para mitigar los efectos del cambio climático en el noroeste de Zacatecas”, Revista Científica Semestral Investigación, Desarrollo e Innovación, 4(2): 91-100, ISSN: 2594-150X.). Por lo tanto, para lograr una máxima productividad biológica, el vegetal debe alcanzar una magnitud de la superficie foliar elevada en momentos tempranos del desarrollo y que ésta permanezca activa durante la mayor parte de la vida de la planta. La reducción en la misma trae consigo una menor captación de la radiación solar, que provoca disminución de la fotosíntesis y producción de masa seca, lo que afecta el rendimiento de las plantas.

El desarrollo del área foliar es muy importante para la productividad de la planta, porque al reducirse la disponibilidad de humedad en el suelo desde el inicio de la floración y la formación de las vainas, disminuye el crecimiento vegetativo, el rendimiento de semilla y la eficiencia en el uso del agua (Vallejos-Barra et al., 2019VALLEJOS-BARRA, O.; PONCE-DONOSO, M.; HEINRICH, P.; DOLL, U.: “Área y biomasa foliar total de Nothofagus glauca (Phil.) Krasser en zona Andina, Región del Maule, Chile”, Colombia forestal, 22(2): 5-14, 2019, Publisher: Facultad del Medio Ambiente y Recursos Naturales, Universidad Distrital, ISSN: 0120-0739, DOI: https://doi.org/10.14483/2256201x.14312.).

En la Figura 4 se representa el comportamiento de la masa seca del tallo y de las hojas; donde se alcanzaron los mejores resultados en el tratamiento más abastecido de agua R100 en todos los momentos evaluados, excepto en la masa seca del tallo a los 42 días después de la siembra, donde no se observaron diferencias significativas entre tratamientos.

Los resultados mostraron que las plantas que se sometieron al 100 % de la capacidad máxima de retención de humedad presentaron una mayor acumulación de masa seca en sus órganos que las que recibieron menor aporte hídrico, lo que se corresponde con resultados informados en el cultivo del frijol (Pang et al., 2017PANG, J.; TURNER, N.C.; KHAN, T.; DU, Y.-L.; XIONG, J.-J.; COLMER, T.D.; DEVILLA, R.; STEFANOVA, K.; SIDDIQUE, K.H.: “Response of chickpea (Cicer arietinum L.) to terminal drought: leaf stomatal conductance, pod abscisic acid concentration, and seed set”, Journal of Experimental Botany, 68(8): 1973-1985, Publisher: Oxford University Press, 2017, ISSN: 0022-0957, DOI: https://doi.org/10.1093/jxb/erw153.).

Los valores más altos de la masa seca en hojas (B), se corresponden con los mayores valores de superficie foliar en cada uno de los momentos evaluados y en el caso del tallo, a los 42 días después de la siembra, no se presentaron diferencias significativas, lo que está en plena correspondencia con los valores detectados en la altura y diámetro del tallo en ese mismo momento.

Se reconoce a la biomasa total de la planta, como una medida del balance que se establece entre los procesos de fotosíntesis y respiración y, a la superficie foliar por planta o por unidad de área ocupada por estas, como la capacidad que tiene la misma de sintetizar esa biomasa (Morales-Guevara et al., 2017MORALES-GUEVARA, D.; DELL AMICO-RODRÍGUEZ, J.; JEREZ-MOMPIE, E.; RODRÍGUEZ-HERNÁNDEZ, P.; ÁLVAREZ-BELLO, I.; DÍAZ-HERNÁNDEZ, Y.; MARTÍN-MARTÍN, R.: “Efecto del Quitomax® en plantas de (Phaseolus vulgaris L.) sometidas a dos regímenes de riego. II. Variables Fisiológicas”, Cultivos Tropicales, 38(4): 92-101, 2017, Publisher: Ediciones INCA, ISSN: 0258-5936, Disponible en: https://scielo.sld.cu.). La masa seca resulta el criterio más apropiado para medir el crecimiento y la magnitud de la capacidad del sistema de asimilación de la planta (Maqueira-López et al., 2021MAQUEIRA-LÓPEZ, L.A.; ROJÁN-HERRERA, O.; SOLANO-FLORES, J.; SANTANA-GES, I.M.; FERNÁNDEZ-MÁRQUEZ, D.: “Productividad del frijol (Phaseolus vulgaris L.). Parte I. Rendimiento en función de variables meteorológicas”, Cultivos Tropicales, 42(3): 2021, Publisher: Ediciones INCA, ISSN: 0258-5936, Disponible en: https://scielo.sld.cu ).

En la Figura 5 se presenta el contenido relativo de agua, en el tratamiento R50 a los 42 días después de la siembra, se presentaron diferencias significativas con respecto a la evaluación realizada a los 62 días, mientras que en el tratamiento bien abastecido R100 no se encontraron diferencias entre los diferentes momentos, por lo que las plantas de ese tratamiento estuvieron siempre bien abastecidas de agua.

Los resultados superiores se obtuvieron en el tratamiento mejor abastecido, mientras que los valores más bajos se encontraron en los tratamientos con un 50 % de humedad, donde entre el primer y segundo muestreo, no se presentaron diferencias significativas. Otros autores como Lara-Acosta et al. (2019)LARA-ACOSTA, D.; COSTALES-MENÉNDEZ, D.; NÁPOLES-GARCÍA, M.C.; FALCÓN-RODRÍGUEZ, A.: “Pectimorf® y Azofert-F® en el crecimiento de plantas de frijol (Phaseolus vulgaris L.)”, Cultivos Tropicales, 40(4): 2019, Publisher: Ediciones INCA, ISSN: 0258-5936. han informado que un menor CRA está relacionado con una baja tasa fotosintética, principalmente debido a una limitación por cierre de estomas, la cual se refleja en valores bajos de la conductancia estomática y de transpiración. Todo lo cual crea modificaciones en comportamiento de las plantas.

La presencia de un menor valor del contenido relativo de agua en las plantas menos abastecidas, además de esa condición, puede estar asociado a que, en esas plantas, se puede producir un incremento en la densidad estomática, como vía para suplir la demanda de CO₂ en aras de producir fotosintatos, a costa de una mayor pérdida de agua, de ahí que los valores de la variable analizada disminuyan bajo esa condición, tal y como han señalado (DeLaat et al., 2014DELAAT, D.M.; COLOMBO, C.A.; CHIORATO, A.F.; CARBONELL, S.A.: “Induction of ferritin synthesis by water deficit and iron excess in common bean (Phaseolus vulgaris L.)”, Molecular Biology Reports, 41(3): 1427-1435, 2014, Publisher: Springer, ISSN: 0301-4851, DOI: https://doi.org/10.47163/agrociencia.v55i6.2554.; Torabian et al., 2018TORABIAN, S.; NAVATHE, S.; SHAKIBA, M.; MOHAMMADI NASAB, A.D.; TOORCHI, M.: “Exogenous spermidine affected leaf characteristics and growth of common bean under water deficit conditions”, Communications in Soil Science and Plant Analysis, 49(11): 1289-1301, 2018, Publisher: Taylor&Francis, ISSN: 0010-3624, Disponible en: https://www.swissconsortium.ch.).

Por otra parte, se ha señalado que el funcionamiento estomático es el mecanismo a través del cual las plantas regulan la pérdida de agua y la ganancia de carbono, y estos órganos responden rápidamente a los cambios ambientales (Nemeskéri et al., 2018NEMESKÉRI, E.; MOLNÁR, K.; PÉK, Z.; HELYES, L.: “Effect of water supply on the water use-related physiological traits and yield of snap beans in dry seasons”, Irrigation Science, 36: 143-158, 2018, Publisher: Springer, ISSN: 0342-7188, DOI: https://doi.org/10.1007/s00271-018-0571-2.).

En la Figura 6 se presenta el contenido de clorofilas totales expresado como unidades SPAD determinado en diferentes momentos del ciclo del cultivo. Se puede apreciar que fue mayor en el tratamiento de R100 a los 28 y 61 días posteriores a la siembra, no siendo así a los 42 días donde el tratamiento R50 presentó el contenido de clorofila más elevado. Sin embargo, los mayores porcentajes de reducción del contenido de clorofilas totales, se manifestó en la última evaluación, lo cual coincide con la etapa de producción.

Este comportamiento del tratamiento R50, está relacionado con el alcanzado en las variables altura de las plantas y diámetro del tallo en ese mismo momento, no así con la superficie foliar alcanzada, pues de acuerdo con los resultados, los mayores valores de clorofila, no propiciaron en ese momento un mayor incremento de la superficie foliar.

Las clorofilas son moléculas fundamentales para la realización de la fotosíntesis. Los valores inferiores en el contenido de clorofilas en las hojas se deben comúnmente a la destrucción de los pigmentos clorofílicos por el incremento de la actividad clorofilasa y la supresión de enzimas de la biosíntesis como la porfobilinógeno desaminasa (Álvarez et al., 2018ÁLVAREZ, S.; RODRÍGUEZ, P.; BROETTO, F.; SÁNCHEZ-BLANCO, M.J.: “Long term responses and adaptive strategies of Pistacia lentiscus under moderate and severe deficit irrigation and salinity: Osmotic and elastic adjustment, growth, ion uptake and photosynthetic activity”, Agricultural Water Management, 202: 253-262, 2018, Publisher: Elsevier, ISSN: 0378-3774, Disponible en: https://www.swissconsortium.ch ). Una disminución del contenido de clorofila total bajo estrés hídrico, indica una baja capacidad de los centros de reacción de la luz con el propósito de evitar daños por especies reactivas de oxígeno, ya que la producción de éstas es impulsada principalmente por el exceso de absorción de energía en el aparato fotosintético.

Por otra parte, una disminución del contenido de clorofilas, probablemente debido a una menor disponibilidad de nutrientes para su síntesis, se relaciona con limitaciones en la difusión del CO_2, desde los estomas hacia los espacios intercelulares y con la restricción de la fotofosforilación (Nematollahi et al., 2017NEMATOLLAHI, D.; EISVAND, H.R.; SANAVI, A.; AKBARI, N.; ISMAILI, A.: “The effects of various levels of water deficit stress on forage yield and physiological characteristics of four cultivars of clover (Trifolium spp) under low input condition”, Iranian Journal of Plant Physiology, 7(3): 2125-2134, 2017, Disponible en: https://www.sid.ir/FileServer/JE/1036720170308.).

La evaluación de caracteres morfológicos y fisiológicos determinantes en la expresión del crecimiento y desarrollo de la planta, en ambientes contrastantes de humedad del suelo, pueden ayudar a identificar los factores clave para el mejoramiento bajo

condiciones de estrés, así como poder definir momentos del ciclo del cultivo, en los cuales no es prudente que se presenten condiciones de falta de agua.

El número de vainas por planta (Figura 7A) mostró diferencias significativas entre tratamientos, que no se manifestaron en la variable granos por vaina (Figura 7B). De acuerdo con estos resultados el número de granos por vaina parece ser una variable específica de cada variedad, pues la condición de estrés de humedad en el suelo impuesta, no la modificó.

En un trabajo realizado en México, en el que se emplearon dos variedades de frijol sometidas a condiciones de estrés Cardona-Ayala et al. (2014)CARDONA-AYALA, C.; JARMA-OROZCO, A.; ARAMÉNDIZ-TATIS, H.; PEÑA-AGRESOTT, M.; VERGARA-CÓRDOBA, C.: “Respuestas fisiológicas y bioquímicas del fríjol caupí (Vigna unguiculata L. Walp.) bajo déficit hídrico”, Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas, 8(2): 250-261, 2014, Publisher: Sociedad Colombiana de Ciencias Hotícolas, Universidad Pedagógica, ISSN: 2011-2173., se comprobó una marcada afectación en el número de vainas por planta, en ambas variedades, producto del tratamiento impuesto, pero no se detectaron diferencias en el número de granos por vaina, por lo que ellos consideraron a esa variable como una característica varietal, lo cual coincide con los resultados informados Reyes-Matamoros et al. (2014)REYES-MATAMOROS, J.; MARTÍNEZ-MORENO, D.; RUEDA-LUNA, R.; RODRÍGUEZ-RAMÍREZ, T.: “Efecto del estrés hídrico en plantas de frijol (Phaseolus vulgaris L.) en condiciones de invernadero”, Revista Iberoamericana de Ciencias, 1(2): 191-203, 2014, ISSN: 2334-2501, Disponible en: https://www.swissconsortium.ch., aunque en su caso ellos usaron un genotipo diferente al empleado en este trabajo.

El análisis del rendimiento y algunos de sus componentes Figura 8, permitió detectar diferencias significativas entre tratamientos, para el número de granos por planta (Figura 8A), con el mayor valor en las plantas que recibieron el 100% de la evapotranspiración, respecto a las que se regaron al 50%, lo cual está en plena correspondencia con los resultados para el número de vainas por plantas.

Por otra parte, en la masa de 100 granos (Figura 8B) no se detectaron diferencias significativas entre tratamientos, pero sí en el rendimiento por planta, expresado en este caso como gramos por planta (Figura 8C), y fue mayor en el tratamiento que no se sometió a estrés hídrico, aspecto que en lo fundamental se debe al daño provocado por el estrés hídrico en las estructuras reproductivas Cardona-Ayala et al. (2014)CARDONA-AYALA, C.; JARMA-OROZCO, A.; ARAMÉNDIZ-TATIS, H.; PEÑA-AGRESOTT, M.; VERGARA-CÓRDOBA, C.: “Respuestas fisiológicas y bioquímicas del fríjol caupí (Vigna unguiculata L. Walp.) bajo déficit hídrico”, Revista Colombiana de Ciencias Hortícolas, 8(2): 250-261, 2014, Publisher: Sociedad Colombiana de Ciencias Hotícolas, Universidad Pedagógica, ISSN: 2011-2173. que dieron origen al número de vainas, como ya se había analizado.

El déficit hídrico disminuye la calidad de la producción y afecta significativamente el rendimiento; dado por la disminución en la cantidad de granos y el número de vainas, cuando ocurre durante los estadios de crecimiento, floración y formación de granos (Polania et al., 2016POLANIA, J.; POSCHENRIEDER, C.; RAO, I.; BEEBE, S.: “Estimation of phenotypic variability in symbiotic nitrogen fixation ability of common bean under drought stress using 15N natural abundance in grain”, European Journal of Agronomy, 79: 66-73, 2016, Publisher: Elsevier, ISSN: 1161-0301, DOI: https://doi.org/10.1016/j.eja.2016.05.014.). En tal sentido, Pérez-Iriarte et al. (2021)PÉREZ-IRIARTE, C.; SÁNCHEZ-DELGADO, M.; RAZURI-RAMÍREZ, L.; ENCISO-GUTIÉRREZ, A.: “Dose of irrigation and coefficient of the culture (Kc) in the production of bean (Phaseolus vulgaris L.) in Lima, Perú.”, 2021, Disponible en: . http://servicio.bc.uc.edu.ve., al evaluar cinco cultivares de frijol común en dos condiciones de humedad, encontró que el número de vainas por planta se redujo entre un 24-53 % en todos los cultivares ante la condición de estrés. De igual forma disminuyó el número de granos por planta, así como la masa fresca de 100 granos, aspecto que no coincide con los encontrados en el presente trabajo.

El rendimiento es la resultante del comportamiento de las diferentes variables del crecimiento, en su interacción con los factores ambientales y de la expresión genética de cada cultivar, por lo que cualquier alteración en ellos provoca modificaciones en el comportamiento del mismo.

El análisis de las variables morfométricas en los granos (Figura 9) permitió conocer algunas características de los mismos, tales como el largo, el ancho y su espesor. En ninguna de las variables evaluadas se detectaron diferencias significativas entre el tratamiento bien abastecido de agua y el sometido a estrés, por lo que se puede plantear que no tuvieron efecto directo en el comportamiento del rendimiento.

Si bien no se encontraron diferencias significativas entre tratamientos en ninguna de las variables morfométricas evaluadas, hay que señalar que estas variables tienen una estrecha relación entre ellas y en particular con la masa del grano Namugwanya et al. (2018)NAMUGWANYA, M.; TENYWA, J.S.; OTABBONG, E.: “Response of common bean genotypes grown in soil with normal or limited moisture, with special reference to the nutrient phosphorus”, Agronomy, 8(8): 132, 2018, Publisher: MDPI, ISSN: 2073-4395, DOI: https://doi.org/10.3390/agronomy8080132., lo cual podría ser de interés evaluar en futuros trabajos.

Desde una perspectiva ecofisiológica, las respuestas adaptativas que confieren a las plantas capacidad para tolerar la sequía (sobrevivir en condiciones de estrés severo), tendrán posiblemente un efecto negativo en términos de rendimiento (Mex-Álvarez et al., 2021MEX-ÁLVAREZ, R.M.; GARMA-QUEN, P.N.; YANEZ-NAVA, D.; GUILLEN-MORALES, M.M.; NOVELO-PÉREZ, M.I.: “Caracterización morfométrica de Phaseolus vulgaris en Campeche, México”, Revista CENIC Ciencias Biológicas, 52(1): 32-38, 2021, ISSN: 2221-2450.).

CONCLUSIONES

De acuerdo con los resultados se ha llegado a las siguientes conclusiones: